蝶形花亚科(Papilionoideae)是豆科植物的裂缝组成部分,包括13,855汲引物,其中大部分依赖虫豸传粉[1]。蝶形花亚科植物种类丰富,花部特征专有,花粉开释机制各样,是有计划花形态学和传粉关系的理念念材料[2]。传统的传粉综合征(pollination syndrome)表面以为具有特殊结构(特化)的花不时被特定的传粉者走访,植物与传粉者的互作在鼓吹物种进化的同期也形成了互投合适的协同关系,即传粉者与植物花的大小、形态、结构以及蜜腺的位置齐有互相匹配的关系,而传粉者的行动划定也与植物的花期、花的通达动态以及花的泌蜜动态等同步[3]。传粉虫豸对蝶形花的功能、花粉开释以及传粉系统产生裂缝影响,而蝶形花亚科植物的传粉系统大多数为泛化的传粉系统[4, 5]。鉴于此,本文围绕蝶形花亚科植物的花部特征、传粉功能群特征和传粉系统的构建进行了商量激情文学,以期敷陈蝶形花植物与传粉虫豸的互相依存关系,为探究植物与传粉者之间的互作提供表面依据。
1 蝶形花亚科植物花部特征和传粉功能群传粉系统是领略物种间关系的模式系统之一,两侧对称花很是和传粉虫豸间的协同进化看成被子植物系统演化中的关节翻新事件,极地面促进了物种形成和各样化[6]。蝶形花中有28族是比较特化的两侧对称花,与拟南芥属(Arabidopsis)同为进化分枝上的中枢双子叶植物,多用来对比分析基因水平的花形态建成[7, 8]。蝶形花亚科植物与传粉虫豸的互相作用主要表当今访花虫豸对其花部结构的塑造很是花部特征对传粉虫豸的勾引,而这种互作频繁依赖于植物花蜜、花粉、气息以及花色等来守护,成为蝶形花亚科植物与其传粉者互相干系开拓的基础[9]。
1.1 蝶形花的形成及花部特征花部特征包括花部组成(floral design)和通达面目(floral display),前者如花的形态、蜜腺位置、泌蜜量、形态柔和味等,后者如着花数量和空间陈列等[10, 11]。花部组成是单一花朵弘扬出的花部结构,而通达面目则是群体上弘扬出的特征,即花序特征。有计划标明,蝶形花不仅是生殖的结构单元,更是一个合适传粉的功能单元[12]。蝶形花的花部特征与其传粉虫豸的特化采选雅致相干,传粉者在觅食酬谢的同期对花部形态进行采选,而花部特征的继续演化也形成了与其对应的传粉弁言,二者的依存关系是弥远互相作用的结果,这种作用是由虫豸的行动反应和花部特征决定的,因此,在某种进程上而言,蝶形花植物的传粉虫豸也不错响应其花部特征[13, 14, 15]。蝶形花的形态、陈列方式和着技俩样、酬谢、形态、气息等特征在不同种属间存在平日的变异,其花部特征的种属各异与传粉方式存在关联。举例,常春油麻藤(Mucuna sempervirens)的主要传粉动物是泊氏长吻松鼠(Dremomys pernyi)和赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus),其花蜜开释的蒸发物以脂肪族化合物为主,和该属蝙蝠传粉种类巴西M. urens和中好意思洲M. holtonii花蜜开释含硫化合物不同[16]。
蝶形花特殊的构造决定了其功能的特化,除具虫媒花的一些共性特征,如蜜腺、花粉名义突起或刺、花瓣形态秀丽以及着花时的香味或特殊气息外,还具有其他科属植物不成比较的如下特色:最初,蝶形花花瓣的功能愈加泄漏和专一。1)旗瓣(banner)较大,色调璀璨,一方面保护小花的里面结构,同期起到勾引传粉虫豸拜访的作用;2)翼瓣(wing)着生在旗瓣的内侧并紧贴龙骨瓣,下部包裹龙骨瓣,上部形成缺口,不仅起到复旧通盘小花和保护龙骨瓣内雌、雄蕊的作用,如故传粉者觅食的登录平台,传粉虫豸停在翼瓣的旯旮,将吻通过缺口伸到小花的基部取食花蜜;3)两片龙骨瓣(keel)合生,牢牢包裹着雌、雄蕊,使雌、雄蕊障碍从而形成张力,当龙骨瓣受到外力作用,熟习花粉借助该张力开释;4)二体雄蕊(频繁10枚雄蕊中9枚的花丝合生,1枚离生,为9+1二体雄蕊,另有少数蝶形花亚科植物为5+5二体雄蕊)在虫豸降落时随下唇(翼瓣和龙骨瓣)往下出动,等下唇往下翘而且展开后,雄蕊和雌蕊收缩,下陷后产生的反弹力使得授粉和传粉速率加速且更有用;5)花萼保护通盘花冠,起一定复旧作用。如图 1所示,蝶形花植物的花瓣特化为高下两个部分(旗瓣、龙骨瓣)保证了虫豸为其提供有用的传粉工作。野生大豆(Glycine soja)蝶形花冠中的2枚龙骨瓣分离的征象,代表了其原始的分类地位,而栽培大豆(Glycine max)的2枚龙骨瓣彻底愈合为典型对称的蝶形花冠则代表了其在系统演化中的进化特征[17]。
其次,蝶形花植物的通达面目为聚首着生的小花形成花朵总汇,增强了对传粉虫豸的勾引。蝶形花植物花序的类型有总状花序、伞形花序、圆锥花序、穗状花序和头状花序等,不同的花序类型对虫豸行动产生的影响不同,总状花序着花步骤由下到上,而大部分传粉虫豸的觅食步骤亦然由下进取次序出动,圆锥花序和伞形花序的着花步骤由外向里,传粉者的行动划定和着花步骤一致,也心爱由外轮向内轮采食。诈欺东说念主工构建的总状花序、圆锥花序和伞形花序,Ishii等东说念主[13]有计划了熊蜂走访不同花序结构、花序大小(7朵大要13朵花)和花序间距的行动反应,发现大的总状花序和伞形花序较圆锥花序对熊蜂更具勾引力,而熊蜂拜访总状花序的小花数量少于圆锥花序和伞形花序,况且花序间距越大,服从越显著。花序结构、类型、着生位置、花数以及花部的各样表型特征等方面所弘扬的各样性,表征了植物在漫长的进化历程中对传粉系统的合适。蝶形花亚科刺桐属(Erythrina)的主要传粉者为雀形目鸟(passerine)和长嘴蜂雀(hummingbird),对该属100多个种类的鸟媒传粉系统进化有计划发现,以上两种传粉者拜访的植物具有显著不同的花序朝向,以雀形目鸟拜访的花序呈水平滋长以便于雀形目鸟栖息和取食花蜜,而长嘴雀蜂走访的花序垂直且位于长的花梗和苞叶之上,易于长嘴蜂雀悬停采食[18]。另外,有用的传粉取决于传粉者对花部结构的合适(如形态、着花时候、气息和酬谢等)。花部特征与传粉者的合适标明花部结构与传粉虫豸之间关系密切,这种互作对花形态的建成和进化产生裂缝影响[15, 19]。
1.2 蝶形花植物的传粉功能群Lindsey[20]有计划建议区分访花者和有用传粉者很是必要,不错依据每个访花者的访花频率、搬运花粉组成和访花行动参数估算其传粉裂缝指数。之后,Fenster等[3]建议了传粉功能群的见解,以为但凡为植物传粉的虫豸齐是传粉功能群中的一员,植物进化是合适传粉功能群的结果,即使特化的植物也不是在单一传粉虫豸采选下形成的,传粉者对植物花部形态建成的孝敬存在很大各异,主如果由于传粉虫豸的拜访频率和花粉转运服从的不同导致的。基于此,传粉功能群分歧规范是由传粉虫豸对植物拜访频率的荆棘,而不是拜访虫豸数量的几许决定的。Kay和Schemske[21]进一步建议传粉功能群是指对花部特征采选功能一致的不同传粉者,况且植物种的形成与其所处的环境密不可分,尤其是花部特征的演化径直响应当地的环境变迁,即环境条目变化不错导致植物的交配系统发生窜改,不同的交配系统对传粉者的拜访行动产生裂缝影响。
一样,蝶形花植物的传粉功能群是由蝶形花植物以及当地的虫豸和二者所处的环境因素共同决定的,况且蝶形花植物与其传粉者的合适和时空因素密切相干[22, 23]。在河西走廊地区的有计划发现,紫花苜蓿(Medicago sativa)主要传粉者鳞地蜂(Andrena parvula)和黑鄂条蜂(Anthophora melanognatha)日行动呈双峰征象,在9:30—11:30有一个岑岭,在16:30—18:30有一个次岑岭,而净切叶峰(Megachile abluta)、细切叶峰(M. spissula)和紫木蜂(Xylocopa valga)只在11:30—15:30呈现一次行动岑岭,为单峰型,传粉功能群的不同传粉者访花日行动岑岭期相互交错,既幸免了对苜蓿花蜜与花粉的竞争,又起到了补充授粉的作用[24]。
蝶形花的花粉开释借助虫豸降落作用于龙骨瓣和翼瓣,通过雄蕊蕴蓄的张力使花粉粘在虫豸身上。目下,牝牡同花通过散粉达成的雄性功能在塑造花部综合征上起介怀要作用,雄蕊合生类型的合适真理很是对访花者类型与行动和植物繁殖计谋的影响逐步受到关怀。蝶形花雄蕊10枚,常成9+1二体雄蕊,少数为5+5二体雄蕊,其花序不错使各朵小花聚合起来,故意于增强对虫豸的勾引,而合生的雄蕊障碍的包裹在龙骨瓣内形成张力,为花粉开释作念好准备[25]。蝶形花亚科植物的传粉者主如果蜜蜂总科(Apoidea)的虫豸,以花粉和花蜜为食,口器嚼吸式便于取食花蜜,同期毛刷或花粉筐利于捎带花粉。迄今,还未见蝶形花植物特化的传粉系统报说念,真的统共的蝶形花亚科植物齐属于广谱型传粉系统,其中,拉戈拉豇豆(Viagna caracalla)相对于其它蝶形花一经很是特化,但其传粉虫豸的组成也并非单一[26]。另外,Neil[27]有计划发现长嘴蜂雀传粉的刺桐属植物雄蕊先熟,而大多数雀形目鸟传粉的该属植物则牝牡同熟,但是,该传粉征象的精深性很是进化真理仍有待进一步评价和探究。
1.3 蝶形花的化学秉性和传粉方式演化传粉功能群的形成受到植物花部特征和环境的采选,其中,酬物(reward)是蝶形花植物与其传粉者开拓关系的物资基础,亦然与其传粉虫豸形成对应关系的裂缝纽带[28]。由于传粉者最初觅食激情文学,其次才为植物传粉,因此,这种关系自己存在两种分化的可能性:一是成为植物的传粉者(传粉功能群);二是从植物取得的酬谢,但不为植物传粉(偷盗者)。鉴于此,蝶形花亚科植物与传粉虫豸(动物)的互作是指其与传粉功能群的互利共生关系,主要通过花粉、花蜜的出产和供给来达成。
最初,传粉者为植物传粉并不是一种无偿的行动,大部分植物付出的代价即是花蜜和花粉,因此,泌蜜量和花粉因素与植物传粉系统之间存在密切的相干性[29, 30]。Krenn[31]有计划标明,虫媒植物的花蜜、花粉或其他特殊的酬谢,甚而花色以及散逸的气息齐能勾引传粉虫豸的拜访。Galloni和Cristofolini[9]在对Cytiseae中的4种蝶形花植物有计划发现,传粉虫豸主要受花粉和孢粉素的勾引。其次,传粉者的访花行动需要能量来守护,而花蜜和花粉是其主要的能量开始。传粉虫豸或鸟类等需要的养分因素真的在蝶形花植物的花蜜和花粉中均有发现,如糖类物资、氨基酸、脂类物资、维生素和矿物资[32, 33]。有计划发现,大多数依赖长嘴雀蜂传粉的刺桐属植物花蜜氨基酸含量低于4.5 μg/mol,而雀形目鸟传粉的该属植物花蜜氨基酸含量领域介于15—394.5 μg/mol,进一步标明蝶形花植物通过酬谢的因素与含量的各异决定其传粉类型[34]。与此同期,花粉的形态也会影响传粉虫豸(动物)的觅食行动,不同种类传粉虫豸(动物)阐述自身的能量需乞降形态大小采选不同期期的酬物[35]。蝶形花植物的花粉-胚珠比(P/O)与酬谢类型关联,以花粉为酬物则P/O高,这可能与植物需要产生额外花粉以补充传粉虫豸奢华的花粉关联[36, 37]。
其次,气息亦然勾引传粉者的裂缝因素。蝶形花植物散逸的气息以及花的形态均具有勾引虫豸的作用[38, 39, 40],况且散逸的信息素对虫豸的引导要早于花色[41]。蝶形花散逸的气息相对于花蜜和花粉而言,只具有引导虫豸的作用,并不成为虫豸提供物资和能量,这可能是植物在弥远的当然采选压力下守护糊口的一种基本计谋。植物信息素的作用是引导传粉虫豸,其散逸时候、浓度、气息种类的几许以及散逸的合手续时候等动态对虫豸行动均有很大影响。有计划发现,蝶形花花粉熟习时的气息最浓,此时对虫豸的引导力最强,气息在空气中形成的梯度或气缕会影响虫豸的觅食速率和方针,从而不错升迁传粉虫豸的传粉服从,确保在顽劣耗的条目下完成异花授粉[42]。Frisch[43]发现苜蓿蒸发性物资不错像虫豸的外源激素一样诱发虫豸行动,从而影响传粉行动,Henning[44]进一步有计划指出其蒸发性物资的主要因素是里哪醇(linalol)。然则,当花蜜中含有的酚类物资浓渡过高时,将封锁传粉者采食花蜜,因此,对于不同虫豸来说,花蜜无意是养分开始,无意却是致命的有毒物资[45, 46]。陈高级[16]有计划发现,常春油麻藤(Mucuna sempervirens)花蜜开释的蒸发物以脂肪族化合物为主(87.2%),其中酮类占56.1%,该蒸发物对酸臭蚁有慢性鸩杀作用,而对中华蜜蜂则有勾引作用。
2 蝶形花植物传粉系统构建与传粉流程多种各样的动物可看成传粉者,包括鸟类、蝙蝠、猴类、啮齿类和蜥蜴,但绝大多数传粉者是虫豸[47]。植物与传粉虫豸(动物)的互相采选是协同进化和当然采选的势必结果[25],而传粉系统是花粉、传粉弁言及柱头的聚首体,即花与传粉弁言形成传粉功能的聚首[11]。因此,花部结构和传粉弁言从继续采选再到形成对应关系,其实质是传粉系统继续更新的流程,即花部结构和传粉虫豸(动物)的互相采选和互投合适鼓吹了传粉系统的演化。
2.1 蝶形花传粉系统的广谱性蝶形花的花部结构特殊,表面上其传粉者应该专一,且传粉系统特化,然则,有计划发现蝶形花亚科植物的传粉虫豸(动物)却比较平日[48]。如表 1所示,蝶形花亚科大多为虫媒传粉,如苜蓿属(Medicago)、百脉根属(Lotus)、小冠花属(Coronilla)和山黧豆属(Lathyrus)。与此同期,不仅蝶形花植物的传粉者具有广谱性,大部分被子植物的传粉者齐要比预期的种类多,也即是说被子植物不错勾引广谱的传粉虫豸(动物)。有计划发现,虫媒传粉系统向鸟媒传粉系统的协同演化发生在被子植物一些类群的种、属水平,而在大多数虫媒传粉的豆科植物中,鸟媒传粉和其他动物传粉方式较有数[49]。基于形态学和叶绿体DNA序列的支序分析发现,蝶形花亚科洋槐族(Robinieae)长嘴蜂雀传粉系统为先人状况,时间曾发生两次向蜜蜂传粉系统的转机[50]。油麻藤属蝙蝠传粉类群的系统发生有计划标明,旧寰宇的蝙蝠传粉可能发源于虫豸传粉群,因而油麻藤属亚洲类群可能处于虫媒到啮齿动物传粉进化的过渡阶段[51]。被子植物处于进化链的顶端,各结构齐比较特化,表面上对传粉者的采选应该专一,然则履行与表面的矛盾使传统的花部特征和传粉者的相干性和对应性,即传粉综合征不雅点受到质疑。正因如斯,对于该问题的探究也成为传粉生物学关怀的热门问题[3, 52]。
最新有计划建议,只是通过花形态的不雅测并不成准确预测传粉综合征,着花物候、通达时候以及花蜜的分泌模式、化合物组成均径直关系传粉系统的类型,形成广谱性的传粉系统[53, 54, 55]。分析广谱性传粉系统的成因,其一为Stebbins[56]建议虫豸的行动、数量和质料是花部特征采选的能源,发现存效的、访花频率高的虫豸对花冠形态的塑造孝敬大,而花部形态的塑造是一个漫长的数量化的流程,任何得意上述条目的虫豸齐可能对花部结构的特化产生作用,因而也就解释了为什么蝶形花在结构上特化,同期却存在较多种类的传粉虫豸或传粉动物,其实质是植物继续进化的履行地点。第二种解释是蝶形花植物可能以专一型传粉虫豸(动物)为主,同期也存在广谱型的传粉者。刺桐属Erythrina dominguezii的主要传粉者包括5种长嘴蜂雀和3种雀形目鸟,同期还不雅察到膜翅类虫豸(熊蜂和蜜蜂)的拜访,其中,辉腹翠蜂鸟(Chlorostilbon lucidus)和黄肩黑拟鹂(Lcterus cayanensis)因其捎带的花粉量和访花频率高而成为主要传粉者[5]。Fenster等[3]建议传粉功能群是一个聚首体,可能包括少数传粉者,也可能包括大宗的传粉者,其区别只是在于传粉服从的不同。目下,蝶形花植物的传粉系统多合适于广谱型传粉者,这种泛化的传粉系统被以为是植物奏效进化的趋势[57],然则,任何一个传粉系统的建成齐不是短期内完成的,其进化需要植物与虫豸的互投合适,这种能源也将鼓吹着蝶形花传粉系统继续向着更合适、更有用的传粉系统进化。
2.2 蝶形花植物传粉流程很是机制传粉流程是传粉系统阐扬功能的体现,不错浅显的概述为花粉从植物—传粉虫豸—植物的流程,其中,花粉流动是虫媒植物传粉的履行。蝶形花植物花粉的开释、转运及千里降是蝶形花植物生殖建成的前提,是其衍生繁殖的保证,因此,蝶形花植物和传粉虫豸从发源、进化方面齐存在密切的依存关系。有计划标明,蝶形花植物花粉的开释必须在虫豸的参与下才能完成,目下一经报说念的花粉开释机制主要有以下4种:毛刷机制、活塞机制、弹花机制和瓣膜机制(表 1)。
毛刷机制是蝶形花亚科中报说念的最精深的花粉 开释机制[4],在菊科(Asterales)、桔梗科(Campanulales) 和远志科(Polygalaceae)等植物中均有存在[58, 59]。由于该类植物的花药开裂早于着花期,着花前大部分花粉一经滚动到柱头的“花粉刷”上,当虫豸访花并对花瓣施加压力时,柱头伸出并构兵到传粉者,诈欺“花粉刷”将花粉刷到虫豸身上,完成花粉开释,蝶形花植物拉戈拉豇豆(Viagna caracalla)的花粉开释就属于该机制,与其对应的传粉虫豸有森尾熊蜂(Bombus morio)、木蜂(Xylocopa eximia)、二色螫针(Centris bicolor)和麦蜂族(Meliponini)等虫豸[26]。
活塞机制也称泵机制,即花粉的开释像水流一样从龙骨瓣内“泵”到虫豸身上:当传粉虫豸降落在翼瓣的同期也会给龙骨瓣向下的正压,由于龙骨瓣内存在张力,迫使雌、雄蕊从龙骨瓣合生的顶端伸出,但龙骨瓣并不裂开,使雄蕊上的花粉“推到”虫豸的腹部,一朝虫豸离开,雌、雄蕊又会缩回到龙骨瓣内,完成一次花粉开释。有计划标明,通过来往的“活塞通达”不错屡次把花粉运送给传粉虫豸,而交叉采食不错夙昔源不同的花粉带到不同植株的柱头上,从而完成异花授粉,如小冠花属蝎子旃那(Coronilla emerus)和猪屎豆属菽麻(Crotalaria juncea)的花粉开释均属此类,前者对应的传粉者为意蜂(Apis mellifera)、条蜂属(Anthophora)、长须蜂属(Eucera)、切叶蜂属(Megachile)和熊蜂属(Bombus)的虫豸[60],后者对应的传粉者为木蜂属(Xylocopa)虫豸[61]。
弹花机制又称为爆炸机制,是指虫豸作用于翼瓣和龙骨瓣,当龙骨瓣闹翻时其里面的张力被开释,同期使花粉蓦然“喷出”,“溅到”虫豸身上(主如果头部和腹部)。Leppik[62]建议弹花机制是蝶形花植物在进化中形成的最经济和最有用的花粉开释机制,当传粉虫豸作用于龙骨瓣时,雄蕊会蓦然从花内开释出来,花药构兵传粉虫豸的肉体,将熟习的花粉弹射到虫豸的肉体上,从而完成花粉的开释。而一朝花柱蕴蓄的能量被开释出来,雌、雄蕊就不成再回到原本的位置,因此,该机制只消一次主动开释花粉的契机。如表 1所示,紫花苜蓿(Medicago sativa)、灰毛紫穗槐(Amorpha canescens)和长春油麻藤(Mucuna sempervirens)等所以弹花机制开释花粉的蝶形花植物。其中,紫花苜蓿的传粉虫豸包括鳞地蜂(Andrena parvula)、净切叶蜂(Megachile abluta)、黑鄂条蜂(Anthophora melanognatha)、细切叶蜂(Megachile spissula)和紫木蜂(Xyocopa valga)[63],灰毛紫穗槐(Amorpha canescens)的传粉者主如果地蜂(Calliopsis andreniformis)和分舌花蜂(Colletes robertsonii)[64],而水黄皮(Pongamia pinnata)的传粉者包括大蜜蜂(Apis dorsata)、中华蜜蜂(Apis cerana)、小蜜蜂(Apis florea)、绿芦蜂(Pithitis binghami)和切叶蜂(Megachile spp.)等[65]。Agostina和Sazima[66]有计划发现,油麻藤属植物(Mucuna japira)的传粉者红腰酋长鹂(Cacicus haemorrhous)和发冠拟椋鸟(Psarocolius decumanus)将喙插入油麻藤的花中,诈欺弹花机制取得花蜜,况且其弹花机制与花瓣内层叶肉组织的细胞壁木质化以及龙骨瓣表皮细胞次生细胞壁加厚关联。
瓣膜机制最早出当今部分特化的蝶形花植物中并以一些具有韧性的花器官为基础形成的专有花粉开释机制,是介于活塞机制和弹花机制之间的类型。当传粉虫豸作用于翼瓣—龙骨瓣时,雌、雄蕊从龙骨瓣内开释出来,花粉也所以“雾状”散出,但是较弹花机制花粉开释量少,而且当虫豸离开,雌、雄蕊又回到运转位置,为下次花粉开释作念好准备。瓣膜机制中龙骨瓣好似“一扇门”,而传粉虫豸即是“敲门者”,通过虫豸的起落,使龙骨瓣继续的开合,一次次把花粉开释出来。峻岭车轴草(Trifolium alpinum)、粗毛金雀儿(Cytisus hirsutus)、发射金雀花(Genista radiata)、红冠岩黄蓍(Hedysarum coronarium)和紫堇黄芪(Astragalus glycyphyllos)等蝶形花植物的花粉开释属于典型的瓣膜机制[4, 67]。
花粉能否实时有用到达异源的柱头上是生殖奏效的关节因素之一。以上4种花粉开释机制不错起到限定蝶形花植物自花授粉的作用。然则,对于传粉者而言,是否存在某种自觉限定合并小花花粉在柱头上的千里降目下尚不显现,今后的有计划责任应从传粉虫豸角度开展,商量是否存在幸免自花授粉的挫折或阻断机制。
3 瞻望从植物进化的角度来看,植物各器官进化的结果是功能趋于特地化,但是,蝶形花亚科植物的传粉系统可能是朝着广谱型的方针进化,这些与传粉密切相干的因素是趋于功能的独处化,如故趋于功能配合化到目下为止尚不显现。尽管东说念主们对蝶形花雄蕊合生(9+1或5+5)征象很是花粉呈现方式有所了解,却仅局限于少数蝶形花亚科植物,少有系统的种属有计划实验探究其传粉合适真理的精深性。摄取系统发生学设施,引诱花部综合征的表面假说,对蝶形花亚科植物种、属水平的形态学和分子数据进行系统真切地分析,可为传粉系统发生的历史重建提供裂缝陈迹。
丰富的花部形态变异和传粉系统各样性建立了蝶形花亚科植物极高的物种各样性,然则,蝶形花形态和花粉开释机制等形成的传粉挫折机制尚不泄漏。要念念探究这些花部特征何如促进了花粉更精确地散播在传粉者肉体的一个较小领域,况且通过合并传粉者不同部位进行传粉等问题,需要从蝶形花形态、开拓面目、化学组成等与传粉综合征的关联动身,开展郊外生态学实验比较花部特征和传粉流程,全面意志蝶形花的花部构造和花粉呈现的合适真理,最终揭示其繁殖挫折与物种分化,解释蝶形花亚科极高的物种各样性。因此,除了进一步在有计划设施上有所翻新外,还应该在表面上有所打破。
露出蝶形花亚科植物种类繁多,况且其繁育系统复杂,既包括有性生殖也包括克隆繁殖,在有性生殖中不时是自交亲和性与不亲和性共存,其中,自交亲和的多是一年生植物,而自交不亲和的不时是多年生植物。相对较夭折命植物而言,多年生植物如果弥远方于传粉者罕有的环境更容易受到种群消一火的要挟。大多数蝶形花植物是严格的虫媒异花授粉,存在自交不亲和性,因此传粉虫豸是其糊口衍生的关节,但是在这类植物中精深存在履行的种子产量权贵低于潜在的种子产量,传粉虫豸无疑是其种子形成的先决条目,但已有的结果齐无法讲明这种征象是由传粉虫豸的数量或传粉质料决定的,因而其相干的机理尚待真切有计划。与此同期,许多蝶形花亚科植物是平日栽种的裂缝作物,对比有计划栽培种与其野生种或野生近缘种的花部特征、自交亲和性与传粉系统可能存在的各异,对进化合适有计划、作物出产执行等将具有裂缝真理。
要而论之激情文学,蝶形花植物种类繁多、花部综合征和着项目式存在很大变异,是开展植物繁殖计谋、花粉开释机制及传粉系统演化、协同进化等有计划的理念念材料。围绕以上问题,诈欺传统的生态学设施和当代分子生物学技能,开展蝶形花亚科植物与传粉虫豸互作的真切有计划,以期进一步泄漏蝶形花亚科植物与传粉虫豸的协同进化机制。